oplodnja

oplodnja (fertilizacija), spajanje muške spolne stanice (spermij) sa ženskom spolnom stanicom (jajašce), u najužem smislu spajanje njihovih jezgara, tj. miješanje njihovih kromosoma (singamija). Oplodnja je početak embrijskog razvitka. Sam čin spajanja spolnih stanica (gameta) počiva na interakciji receptora na njihovoj površini, koji su specifični za svaku vrstu. To onemogućuje oplodnju gametama različitih vrsta (interspecijsko križanje). Oplodnja se odvija u proširenom (ampularnom) dijelu jajovoda kamo jajna stanica dospije iz jajnika procesom ovulacije nalazeći se na stadiju oocite II. reda, u metafazi druge mejotičke diobe. Sposobnost za oplodnju zadržava 12-24 h. Za vrijeme ejakulacije izlije se u stražnji svod rodnice oko 3,5 mL sperme, koja sadrži 200-500 milijuna spermija. Preživjeli spermiji (kisela reakcija u rodnici!) aktivnim kretanjem repa prolaze kroz sluz vrata maternice a zatim se prema mjestu oplodnje kreću pretežno pasivno, uslijed kontrakcija mišića maternice i jajovoda. Do mjesta oplodnje (16-20 cm) stigne ih samo nekoliko stotina približno za 1 h, brzinom od 3 mm u min. Nekoliko spermija može doći do jajne stanice istovremeno, ali je u pravilu samo jedan uspije oploditi. To se odvija u nekoliko faza: 1. kapacitiranje spermija, tj. njihovo osposobljavanje za oplodnju (nerazjašnjen proces, vjerojatno uklanjanje zaštitnog glikoproteinskog omotača što ga je spermij stekao u kanalićima epididimisa); 2. akrosomska reakcija, oslobađanje enzima hijaluronidaze i drugih iz akrosoma;njihovim djelovanjem i treperenjem repa spermij se probija između stanica korone radijate, razgrađuje zonu pelucidu i dospijeva do same stanične membrane jajašca; 3. prodiranje spermija u jajašce, odvija se stapanjem njihovih staničnih membrana nakon čega cijeli spermij (bez membrane) ulazi u citoplazmu jajašca. Glava spermija se odvoji a rep propada kasnije, tijekom brazdanja. Ulaskom spermija dolazi najprije do depolarizacije stanične membrane jajašca a zatim do kortikalne reakcije (ispražnjavanje na površinu jajašca sadržaja kortikalnih zrnaca), koja blokira receptore za primanje novih spermija. Tako se osigurava monospermija, a sprečava polispermija (ulazak više spermija u jajašce); 4. nastajanje i stapanje pronukleusa. Nakon ulaska spermija završava se u jajnoj stanici druga mejotička dioba, odvoji se druga polocita a u sada zreloj jajnoj stanici ostaje jezgra s polovičnim (haploidnim) brojem kromosoma (ženski pronukleus). Glava spermija se zaobli i kromatin u njoj postaje rahliji (muški pronukleus). Dva se pronukleusa približavaju jedan drugome, u njima se replicira DNK, svaki se kromosom podijeli na dvije kromatide, jezgrine ovojnice nestaju a kromosomi obaju pronukleusa se pomiješaju i postave u ekvatorijsku ravninu, koja označuje metafazu prve mitotičke diobe oplođene jajne stanice (zigote). Tom prvom diobom koja se završava 24 h nakon početka oplodnje počinje prva faza embrijskog razvitka (brazdanje). Rezultati oplodnje: 1. uspostavljanje diploidnog broja kromosoma; 2. kombiniranje kromosoma (pa prema tome i gena) dviju jedinki, što osigurava varijabilnost vrste (važno za evoluciju!); 3. genetsko odredivanje spola kombinacijom (XX ili XY) spolnih kromosoma; 4. aktiviranje jajeta, tj. poticanje na diobu (brazdanje). U izuzetnim slučajevima jajnu stanicu oplode dva spermija (dispermija) ili se nakon oplodnje ne odvoji II. polocita (diginija). U oba slučaja nastaju triploidni zameci, koji najčešće umiru još za vrijeme razvitka, ili izuzetno, ubrzo nakon rođenja.